科研 | Ecol Indic: 双孢蘑菇仙女环调节青藏高原高寒草甸植物的生长（国人佳作）

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编译：微科盟萌依依，编辑：微科盟Tracy、江舜尧。

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导读

仙女环是由蘑菇子实体和其绿色植物刺激区域形成的一圈可见绿色环的生态现象。双孢蘑菇A.bisporus仙女环可以刺激青藏高原高寒草甸植物的生长，但其潜在的生态生理和分子机制尚不清楚。在这里，作者使用生理学和代谢组学分析表明，双孢蘑菇仙女环通过调节植物代谢来改善高寒草甸植物的叶片生长。双孢蘑菇仙女环诱导K.humilis（高寒草甸主要植物种之一）中某些类别的氨基酸如谷氨酰胺、天冬酰胺、色氨酸和脯氨酸等大量积累，从而调节氮代谢、植物生长和胁迫反应。双孢蘑菇仙女环还影响了K.humilis的糖积累和碳代谢途径。此外，双孢蘑菇仙女环改变了土壤中代谢物的积累。土壤中几种有机酸和脂质的积累增加，有利于促进植物对营养元素的吸收，调节土壤中微生物的生长和繁殖。综上所述，作者的研究结果表明，双孢蘑菇仙女环通过调节碳/氮代谢、胁迫反应、养分吸收以及土壤微生物与高山草甸植物之间的相互作用来影响高山草甸植物的生长。

论文ID

原名：Comparative metabolomics reveals that Agaricus bisporus fairy ring modulates the growth of alpine meadow plant on the Qinghai-Tibet Plateau译名：比较代谢组学显示双孢蘑菇仙女环调节青藏高原高寒草甸植物的生长
期刊：Ecological Indicators
IF：4.958发表时间：2021.06通讯作者：周华坤 & 王文颖
通讯作者单位：中国科学院西北高原生物研究所 & 青海师范大学

实验设计

实验结果

A.bisporus（双孢蘑菇）可在青藏高原高寒草甸上形成绿色仙女环。作者调查了在双孢蘑菇仙女环内外生长的植物生物量。在单位面积（m²）内，双孢蘑菇仙女环上生长的植物叶片鲜重（FW）和干重（DW）均高于仙女环外（图1A）；然而，它们的根部没有表现出显著差异（图1B，C），表明双孢蘑菇仙女环促进了高寒草甸植物的叶片生长。K.humilis 是生长在青藏高原（QTP）上的优势单子叶植物物种之一。为了进一步研究双孢蘑菇仙女环对植物生长的影响，以K.humilis 为材料，作者使用 GC-MS质谱分析检测了生长在双孢蘑菇仙女环内外的K.humilis叶和根的代谢物变化。主成分分析的结果表明“仙女环上”样本组和“仙女环外”样本组能明显分开（图S1A，B），表明双孢蘑菇仙女环影响了K.humilis叶和根中代谢物的积累。在K.humilis的叶子中，与仙女环外的植物相比，生长在仙女环上的K.humilis植物中有14种代谢物的相对丰度较高，8种代谢物的相对丰度较低（图4；表S1）。而在 K.humilis的根中，与生长在仙女环外的植物相比，生长在仙女环上的 K. humilis植物中16种代谢物的相对丰度较高，6 种代谢物的相对丰度较低（图 4；表S1)。维恩图分析表明，双孢蘑菇仙女环上与仙女环外生长的K.humilis相比，六种氨基酸或氨基酸衍生物，即谷氨酰胺、色氨酸、天冬酰胺、3-氰基丙氨酸、瓜氨酸和 N-甲基-DL-丙氨酸，在该植物的叶和根中均显示出较高的积累。（图 1D 和 2；表 S1）；与在双孢蘑菇仙女环外相比，在仙女环上生长的K.humilis植物的叶子和根中，D-赤型鞘氨醇均表现出明显不同的积累模式，比如D-赤型鞘氨醇在叶子中的积累增加，而在根中的积累减少（图 1D 和 2；表 S1）。谷氨酰胺和天冬酰胺都是酰胺供体，在调节碳/氮代谢中发挥重要作用。这两种氨基酸的积累增加表明双孢蘑菇仙女环可改善植物生长和新陈代谢。此外，作为生长素生物合成的前体，色氨酸积累的增加也有利于植物的生长发育。除了六种氨基酸或氨基酸衍生物外，双孢蘑菇还增加了两种氨基酸（脯氨酸和 D-丙氨酰-D-丙氨酸）的积累，与在仙女环外生长的K.humilis相比，它只降低了生长在仙女环上的K.humilis叶片中的苏氨酸积累，（图 1D 和 2A；表 S1）；而在根部，与生长在仙女环外的植物相比，双孢蘑菇仙女环也增加了仙女环上的 K.humilis中鸟氨酸的积累（图2B；表S1）。K.humilis叶片中脯氨酸积累的显著增加将有利于提高 QTP 的胁迫耐受性。综上所述，这些结果表明，双孢蘑菇仙女环可提高氨基酸积累，从而调节高寒草甸植物的氮代谢。图1 双孢蘑菇仙女环影响 K.humilis植物的生长和代谢物积累
(A–C)双孢蘑菇仙女环 (上)生长与仙女环（外面）之外生长的K.humilis植物的叶片鲜重(FW)和干重(DW)(A)、根 FW(B)和根 DW (C)。数据代表三个生物学重复的平均值(SD±SE)。星号表示与仙女环 (上) 的显著差异（学生 t 检验，P< 0.05）。(D)生长在双孢蘑菇仙女环上与在仙女环外的K.humilis植物叶和根中代谢物变化的维恩分析。UP 和 Down:上调或下调的代谢物。 与生长素生物合成前体色氨酸的积累增加一致，双孢蘑菇仙女环也增加了 5-羟基吲哚-3-乙酸（一种吲哚-3-乙酸衍生物）在仙女上的K. humilis叶子中的积累（图2A；表S1），这结果进一步支持了双孢蘑菇仙女环通过调节生长素途径改善植物生长的观点。然而，详细的分子机制仍有待进一步阐明。除了氨基酸或氨基酸衍生物，双孢蘑菇仙女环还影响植物体内糖分的积累。生长在仙女环上的K.humilis与生长在仙女环外的K.humilis相比，K.humilis的叶子中岩藻糖较高，而五种糖类或糖衍生物（葡萄糖-6-磷酸、麦芽三糖、赤藓糖、2-脱氧-D-半乳糖和2-脱氧-D-葡萄糖）的积累较低（图2A；表 S1）；生长在仙女环上的 K.humilis植物的根与生长在仙女环外的植物的根相比，两种糖衍生物（3,6-脱水-D-半乳糖和1,5-脱水葡萄糖醇）的积累较高，而两种糖或糖衍生物（D-阿拉伯糖醇和6-磷酸果糖）的积累较低（图 2B；表 S1）。综上所述，这些结果表明双孢蘑菇仙女环影响高寒草甸植物的糖积累和碳代谢途径。图2 与仙女环外生长的K.humilis相比，在双孢蘑菇仙女环上生长K.humilis (A)叶和(B)根中的代谢物发生了显著变化
 作者接下来研究了土壤中的代谢谱。主成分分析表明，双孢蘑菇仙女环土壤中的代谢物与仙女环外的代谢物有显著分离（图S1C）。与仙女环外的土壤相比，有8种代谢物显示出积累增加，而7种代谢物在双孢蘑菇仙女环上的土壤中积累减少（图 3 和 4；表 S1）。这些结果表明，双孢蘑菇仙女环改变了土壤中代谢物的分布。作者发现双孢蘑菇仙女环上土壤中3-苯基乳酸和奎尼酸等几种有机酸的含量高于仙女环外土壤。这些有机酸的积累增加会影响土壤pH 值，从而促进植物对营养元素的吸收。作者进一步的研究将调查这些有机酸在调节土壤微生物和高山草甸植物之间的相互作用。双孢蘑菇诱导土壤中两种鞘脂 D-赤型鞘氨醇和 DL-二氢鞘氨醇的积累（图 3；表S1）。鞘脂可以作为第二信使调节细胞活动有趣的是，作者发现双孢蘑菇仙女环也诱导了叶子中 D-赤型鞘氨醇的积累，但它减少了K.humilis植物根中 D-赤型鞘氨醇的积累（图2 和3；表 S1）。一种可能的解释是双孢蘑菇促进 D-赤型鞘氨醇从根向叶的转运，从而导致 D-赤型鞘氨醇在K.humilis叶片中积累。双孢蘑菇仙女环还可能诱导K.humilis叶片中 D-赤型鞘氨醇的生物合成；但是，详细的分子机制需要进一步阐明。 图3 双孢蘑菇仙女环土壤中代谢物与仙女环外相比呈现显著变化。
 总之，作者的研究提供了对双孢蘑菇A.bisporus外生菌根介导的高山草甸植物生长和环境适应的深入了解。双孢蘑菇环改善了环内生长的土壤和植物的质量，因此这有可能用于改善青藏高原高寒地区的整体质量和生态系统健康。这些结果促进了外生菌根在保护高寒草甸生态系统中的进一步应用。图4 双孢蘑菇仙女环通过调节植物的代谢特征来影响K.humilis的生长
示意图概述总结了从生理学和代谢组学分析中得出的主要发现。红色和蓝色箭头代表升高或降低的生物量或代谢物。SCM：显著改变代谢物；FW：鲜重；DW：干重。（为了解释这个图例中对颜色的引用，读者可以参考本文的网络版本。）

结论

仙女环是蕈类（蘑菇）形成的一种特别的生态景观。大量研究表明，蘑菇丝可通过直接接触对植物生长产生重大影响，其次，土壤微生物与地上植物的互作关系也是生态系统中重要的一环。为了理解A.bisporus-一种双孢蘑菇的仙女环对生长在青藏高原植物的生长影响和潜在的作用机理。作者选取了一种青藏高原上优势的单子叶植物-K.humilis作为研究对象，对生长在环上和环外的该植物的叶和根进行了GC-MS的代谢组分析。结果表明，双孢蘑菇仙女环诱导了K.humilis中某些类别的氨基酸如谷氨酰胺、天冬酰胺、色氨酸和脯氨酸等大量积累，从而调节氮代谢、植物生长和胁迫反应。它还影响了K.humilis的糖积累和碳代谢途径。这些差异在根和叶有所不同，因此，作者又进一步的分析了仙女环上和环外的土壤代谢谱，结果显示双孢蘑菇仙女环改变了土壤中代谢物的分布。它增加了土壤中3-苯基乳酸和奎尼酸等几种有机酸的含量。这项研究的结果对于理解双孢蘑菇仙女环与植物的互作关系和机理奠定了基础，当然，更深层次的分子机制和土壤微生物图谱需要在未来的研究中进一步分析探讨。

原文链接：  

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X21005306

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